Cannibalisme chez Ambystoma tigrinum

Les salamandres tigrées offrent de très beaux exemples de polyphénismes, autrement dit l'existence dans une population de phénotypes alternatifs (variations morphologiques, comportementales et physiologiques) qui sont produits à partir d'un même génotype en réponse à différents stimuli environnementaux. En effet, outre la néoténie, l'environnement peut aussi influencer les larves d'Ambystoma tigrinum vers le cannibalisme.


Dans des circonstances normales les larves se nourrissent d' insectes aquatiques, on les appellent larves "typiques".
Cependant, sous l’influence de facteurs environnementaux spécifiques, certaines larves adopteront un comportement cannibale et mangeront leurs congénères.
La structure de la tête des individus cannibales est surdéveloppée, ils possèdent une bouche particulièrement adaptée (dents de vomerine élargies et dents allongées) et sont physiquement plus grands que les larves typiques.
(Comparaison de la dentition d’un individu typique et d’un individu cannibale : http://askabiologist.asu.edu/research/salamanders/sal.html )

Le phénotype cannibale est induit facultativement (Collins and Cheek 1983, Pfennig et al. 1991), et sa détermination est réversible (jusqu’à un certain age) si les conditions changent (Reilly et al. 1992).


Les stimuli environnementaux déclenchant le phénotype cannibale sont en grande partie inconnus.
On peux néanmoins supposer que la disponibilité en proies et la densité de larves soit un facteur déclencheur, des situations où le développement rapide et la grande taille induits par le cannibalisme semblent avantageux.

La parenté des larves influencerait la production de cannibales. Un environnement composé de larves de différentes origines (pontes issues de parents différents) sera beaucoup plus prédisposé à produire des larves cannibales qu'un environnement exclusivement composé de larve de même origine (pontes issues de mêmes parents). (Pfennig and Collins 1993).
Ce comportement est assimilable à la sélection de parentèle (kin selection), processus de sélection s'exerçant en vertu des conséquences du comportement d'un individu sur la survie et/ou la reproduction d'autres individus qui lui sont génétiquement proches. Les larves tendront à éliminer congénères non apparentés plutôt que leurs congénères apparentés, ces derniers étant génétiquement plus proches.

Les fortes variations de taille des larves stimulerais aussi le développement de larves cannibales, vraisemblablement parce que de plus grandes disparités dans la taille facilitent le cannibalisme, les plus grands dévorant les plus petits. (Maret and Collins 1994).

Pour finir, la densité de proies hétérospécifiques (de différentes espèces) peut être un stimulus important. Dans certaines populations, la densité de larves cannibales est clairement corrélée avec la densité des têtards de Pseudacris (petite rainette américaine), qui deviennent les proies des larves. (Loeb et al 1994).

Plusieurs expériences furent menées pour déterminer quelles sélections sensorielles déclenchent l'expression du phénotype cannibale; si l’âge des larves influence l’expression du cannibalisme; si des cannibales sont produits une fois mélangés avec des larves hétérospécifiques et si les larves cannibales suppriment les autres larves se développant en forme cannibale. (Pfenning and Hoffman 1999)

Les expériences ont montrées que le phénotype «cannibale» a été produit seulement quand les animaux ont eu accès aux excitations chimiques, visuelles, et tactiles combinées de leurs congénères.
Les excitations tactiles sont nécessaires pour induire le phénotype «cannibale»; les excitations chimiques, les excitations visuelles, ou une combinaison de excitations visuelles et chimiques ne sont pas suffisantes.

Dans un environnement favorable au développement du cannibalisme, les jeunes larves ont sensiblement plus de probabilité de développer cette forme que les larves plus âgées.
70% des jeunes larves ont adoptées le phénotype « cannibale » contre seulement 27% des larves plus âgées.

Le phénotype « cannibale » a été incité lorsque différentes larves d’ Ambystoma tigrinum ont été mélangées avec des larves hétérospécifique (Ambystoma texanum) et à égale fréquence , lorsque que les larves d’A. tigrinum ont été mélangées avec des congénères.
62% des larves élevées avec A. texanum ont exprimé la phénotype « cannibale», tandis que 70% des larves élevées avec des congénères ont exprimé ce phénotype
L'expression de la morphologie de type « cannibale», notamment la largeur de l’arête du vomer, n'était pas plus prononcée chez les larves élevées avec une autre espèce (A. texanum) que chez les larves élevées avec des congénères.
Cependant, des larves cannibales ont été produites à un âge sensiblement plus précoce en étant élevées avec une autre espèce que lorsqu’elles étaient élevés avec des congénères.

Lors d‘un traitement avec un stimulus « cannibale » (présence d‘un individu cannibale) , on observe une probabilité de 90% que se développe un deuxième individu cannibale. Un traitement sans stimulus cannibale induit seulement une probabilité de 27% que se développe un cannibale supplémentaire.
Ainsi, contrairement aux espérances, la présence d'un individu cannibale dans l’environnement a augmenté de manière significative la probabilité qu'une autre larve développe la forme cannibale.

Ces nouvelles études clarifient une partie des facteurs proximaux induisant le phénotype cannibale chez les larves d’A. tigrinum.
Les études précédentes avaient déterminé que des cannibales sont produits seulement lorsque des larves sont mélangées avec des congénères (Collins and Cheek 1983, Pfennig et al. 1991) et que l'expression du phénotype cannibale est gouverné par divers facteurs écologiques, tels que l'environnement de parenté (pfennig and Collins 1993), la distribution des tailles des larves (Maret and Collins 1994), et présence de proies (Loeb et al 1994).

Dorénavant il est établi que les excitations tactiles d'autres larves de salamandres sont nécessaires pour obtenir le phénotype cannibale. Il est également constaté que des phénotypes cannibales peuvent être induits quand des larves sont mélangées avec d‘autres espèces, suggérant que les facteurs induisant la forme cannibale ne soient pas limités au congénères. De plus, des larves âgées sont moins prédisposées à se développer en cannibales que le sont de plus jeunes larves, impliquant qu'une fenêtre temporelle critique existe durant laquelle les larves de salamandre doivent éprouver les stimuli environnementaux qui déclenchent la différenciation vers un phénotype cannibale.
Il serait également vraisemblable qu‘une larve ait plus de probabilité de s’orienter vers le phénotype cannibale lorsqu’elle évolue dans un environnement composé d’individus cannibales que dans un environnement qui en est dépourvu, il est vérifié que les combinaisons des excitations visuels et chimiques d'un cannibale n'empêchent pas d'autres larves de se développer en forme cannibale.

Il y a au moins deux mécanismes possibles par lesquels les excitations tactiles peuvent déclencher l’orientation vers le cannibalisme chez les larves de salamandre tigrée.
D'abord, le phénotype cannibale peut être obtenu quand un animal mange une autre salamandre. Cependant, certaines des salamandres dans les expériences ont exprimées le phénotype cannibale avant qu’aucune des larves n’aient été mangées, indiquant que la prédation n'est pas nécessaire pour induire le phénotype cannibale.
Deuxièmement, la production de cannibales peut être déclenchée par l’augmentation des stimuli tactiles ou le stress lié à l’encombrement. Les mécanismes physiologiques par lesquels de tels excitations pourraient stimuler la production de formes cannibale sont obscurs.

Indépendamment du mécanisme proximal précis par lequel des individus cannibales sont produits, il existe au moins deux facteurs, en plus de l’encombrement avec les congénères, qui sont importants dans la médiation de l'induction du cannibalisme chez les salamandres tigrées.
En premier lieu, les jeunes larves semblent être plus sensibles que des larves plus agées aux excitations qui incitent au cannibalisme.
En second lieu, l’encombrement des larves hétérospécifiques incite également le cannibalisme. Il est probable que les excitations nécessaires pour stimuler la production de cannibales soient produites seulement par les organisations phylogénétiquement semblables parce que les têtards n'induisent pas l'expression des cannibales (Loeb et al 1994; Walls et al 1993).

Quelle est la signification adaptative des mécanismes de la détermination de formes chez les larves de salamandre tigrée ? En particulier, pourquoi les mélanges de congénères et les mélanges hétérospécifiques de salamandres incitent-ils au cannibalisme? Il peut être plus avantageux qu’une larve se développe vers une forme cannibale à large tête, qui est une adaptation pour consommer des proies plus grosses (Reilly et autres 1992), en présence de grandes proies potentielles, particulièrement si de plus petites proies sont absentes. D'ailleurs, d'autres larves de salamandres représentent une étroite concurrence pour la nourriture, favorisant la commutation vers une forme alternative de nutrition, qu’est le cannibalisme, un événement qui réduirait la concurrence pour la nourriture.
En effet, les formes cannibales se produisent généralement dans les étangs extrêmement éphémères habités seulement par des congénères (Rose and Armentrout 1976, Pfennig et al 1991). Dans de tels situations, la vitesse de croissance élevée des cannibales peut être un avantage précieux.
D'ailleurs, les excitations tactiles qui stimulent la production de formes cannibales semblerait prévoir la situation décrite ci dessus qui bénéficie aux cannibales: les contacts accrus avec d'autres salamandres indiqueraient que l'animal est dans un étang qui s’assèche rapidement, et/ou un qu’il y beaucoup de congénères et peut-être peu de proies alternatives.
Ainsi, l'utilisation des excitations tactiles incitant l’orientation vers le cannibalisme peut permettre à ces larves de répondre à leur environnement de manière adaptative.

Mais le cannibalisme a aussi un coût, qui peut s’avérer potentiellement important, car ce comportement peut intensifier la probabilité d'acquérir les parasites ou les microbes pathogènes.


En réponse à des facteurs environnementaux, les espèces polymorphiques peuvent adopter des patrons comportementaux alternatifs (ex : changement de régime alimentaire : cannibalisme).
Dans le cas du cannibalisme chez Ambystoma tigrinum il est intéressant de constater que d'importants changements comportementaux, morphologiques et physiologiques peuvent être atteints sans remaniements génétiques profonds.


(A noter que les cas de cannibalisme s’observent aussi chez d’autres salamandres, comme Ambystoma opacum ou Hynobius retardatus).




Sujet très largement inspiré de cette publication : Proximate causes of cannibalistic polyphenism in larval tiger salamander, by Eric A. Hoffman, David W. Pfennig. 1999.
http://www.findarticles.com/p/articles/mi_m2120/is_3_80/ai_54545732
http://www.biology.gatech.edu/professors/labsites/joneslab/pdfs/Hoffman&Pfennig1999.pdf

Comparaison de la dentition d’un individu typique et d’un individu cannibale : http://askabiologist.asu.edu/research/salamanders/sal.html

Oui en effet, il y a de petites différences entre la cannibale et l'autre ... très intéressant !